| 三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
第一节 种群及其基本特征
§1 种群的基本概念
§2 种群特征
§3 种群的分布与多度
§4 种群动态
§5 种群增长模型
§6 种群调节
§1 种群的基本概念
种群定义
种群生物学与种群生态学
单体生物和构件生物
研究种群生态学的意义
种群的定义
种群(population): 在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。
种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。
种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。
种群生物学与种群生态学
种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。
种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传过程。
种群生态学（ population ecology ）: 研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。
单体生物和构件生物
单体生物（unitary organism）
单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
构件生物（modular organism）
构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。
研究种群生态学的意义
理论意义
开辟生态学研究的新领域。
实践意义
了解生物在生态系统中的地位；
了解数量的时空动态；
实施物种保护。
§2 种群特征
种群的主要特征
种群的群体特征
种群动态是种群生态学研究的核心
种群主要特征
数量特征
种群参数变化是种群动态的重要体现。
空间特征
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distribution pattern）。
遗传特征
种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。
种群的群体特征
种群数量：密度(density) （原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ）
种群初级参数：
①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) –最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality) –实际出生率(realized natality)）
②死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality ) –最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) –实际出生率(realized)）
③迁入和迁出率
次级种群参数：性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率（population growth rate）、分布型（pattern of distributipn）
种群参数的一些基本概念
原始密度(crude density) ：单位空间内个体的数量。
生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。
生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。
生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。
生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)
生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。
种群动态是种群生态学的核心问题
种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：
有多少（种群数量或密度）？
哪里多，哪里少（种群分布）？
怎样变动（数量变动和扩散迁移）？
为什么这样变动（种群调节）？
§3 种群的分布与多度
种群分布界限
种群分布格局
生物体大小与种群密度关系
稀有与灭绝
种群多度的估计
种群分布界限
自然环境限制物种的地理分布
气候
温度
降水
盐度
天然屏障
气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响
种群的分布格局
的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 )—原因：种群内个体间的竞争。
随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。
聚集分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。
样方中个体平均数与方差的计算方法
m＝∑fx/N
S2＝ [∑fx 2＋(∑ fx)2/N]/(N-1)
x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
小尺度上的种群分布格局--2
灌丛随形态的增大分布格局的变化
A 聚集分布
B 随机分布
C 均匀分布
大尺度上的种群分布格局
美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的冬季分布
生物体大小与种群密度关系
种群密度随着有机体的大小的增加而降低。
体形与种群密度的关系--1
草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
体形与种群密度的关系--2
植物种群的平均密度随体形的增加而减小
稀有与灭绝
稀有的程度取决于: a 物种的地理分布范围（分布范围大A＋，分布范围小A－）、b 生境的耐受性（宽的耐受范围B＋，狭的耐受范围分布范围小B－） 、c 种群大小（大的局域种群C＋，小的局域种群C－）；稀有物种易于灭绝。
A＋； B＋； C＋— 如麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。
A－； B＋； C＋— 如白腰雪雀(Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M. ruficollis)等，易于灭绝。
A＋； B－； C＋— 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。
A＋； B＋； C－— 如虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等，易于灭绝。
A－； B－； C＋—如大鲵(Andrias davidianus)等，易于灭绝。
A－； B＋； C－— 如叶猴(Presbytis spp.)等，较易灭绝。
A＋； B－； C－— 如大鸨(Otis tarda )等，较易灭绝。
A－； B－； C－— 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等，最易灭绝。
物种的濒危等级
小种群：
最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99％的机率保存下来。
濒危等级：
IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录
CITES (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录
中国濒危动植物红皮书
国家重点保护野生动植物名录
IUCN的濒危物种等级
CITES¹«Ô¼¸½Â¼½á¹¹
附录I 是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。
– 例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。
附录II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。
– 例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。
附录III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。
– 例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。
中国濒危动植物红皮书
《中国濒危动物红皮书》
由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑
濒危等级：绝灭（Ex）、濒危（E） 、易危（V） 、稀有（R） 、末定（I） 、数据缺乏（K） 、受威胁（T） 、贸易致危（CT） 8个级别。
《中国濒危植物红皮书》
国家重点保护野生动植物名录
“国家重点保护野生动物名录”
分I级和II保护动物；
1988年12月10日国务院批准；
1989年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布；
自1989年1月14日施行。
“国家重点保护野生植物名录”
分I级和II保护植物；
国务院1999年8月4日批准；
国家林业局 农业部令第4号 1999年9月9日施行。
种群多度的估计
物种多度与丰富度
多度(abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。
丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。
种群密度的估计方法：
绝对密度(absolute density)估计:单位面积或空间上的个体数量。
相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
绝对密度
绝对密度(absolute density)估计：总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。
取样调查(sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体。
样方法(use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。
标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。
去除取样法(removal sampling) ：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。
去除取样法估计种群数量
相对密度
相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）
§4 种群动态
种群结构
存活格局
种群变化率
种群扩散
自然种群的数量变动
种群结构
年龄结构
性别结构
年龄结构
种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）。
年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。
种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。
年龄锥体的三种基本类型
种群年龄分布--1
木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布
种群年龄分布--2
仙人掌雀（Geospiza conirostris）
1983年的年龄分布
种群年龄分布--3
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布
种群年龄分布--4
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
性别结构
性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;
第二性比: 个体性成熟时的性比;
第三性比: 充分成熟的个体性比。
存活格局
活格局可以通过三条途径估计：
①年龄分布
②同生群生命表
③静态生命表
存活曲线： 描述了种群的存活格局。
生命表
同生群生命表(cohort life table)（动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表(age-specific life table)；水平生命表( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。
静态生命表(static life table)（（特定时间生命表(time-specific life table)；垂直生命表(vertical life table)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。
综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。
生命表的结构—简单生命表
由生命表的lx估计e值的原理
生命表的结构—综合生命表
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。
通过生命表的研究可以了解种群的动态。
存活曲线
Ⅰ型存活曲线(type Ⅰ survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。
Ⅱ型存活曲线(type Ⅱ survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。
Ⅲ型存活曲线(type Ⅲ survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。
野大白羊的生命表和存活曲线
种群变化率
生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)(λ)、世代时间(T)和每员增长率(r)。
净繁殖率(net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx
世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T= ∑x lxmx /R0
种群变化率
世代不重叠的种群变化率
世代重叠的种群变化率
内禀增长能力
世代不重叠的种群变化率
种群变化率:△N/△t = λNt
Nt+1 = λNt
λ = Nt+1 /Nt
周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。
λ = R0
世代不重叠种群变化率估计方法
世代重叠的种群变化率
种群变化率： △N/△t = rNt
dN/dt = rNt
Nt = N0ert
r =ln ( Nt/N0)/t
瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r): 任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。
r= ln R0/T
通过种群动态估计评估污染物的影响
世代重叠的种群变化率估计方法
通过综合生命表，估计：T、和r
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
种群扩散
种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。
种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。
种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。
种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。
非洲蜂（Apis melifera）的种群扩散
领鸽（Streptopelia decaocto）的种群扩散过程
北美的枫树(Acer spp.)(左)和芹叶钩吻(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散
生物入侵
生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。
1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。
我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。
如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。
自然种群的数量变动
不规则波动
周期性波动
季节波动
种群暴发
生态入侵
种群的衰落和灭亡
生态入侵
生态入侵（ecological invasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。
生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能 ,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。
通过种群瞬时增长率估计污染物的影响
对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。
种群的瞬时增长率(r＝lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
§4 种群增长模型
非密度制约种群增长模型
密度制约种群增长模型
非密度制约种群增长模型
增长率不变的离散增长模型
在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构
数学模型： Nt＝N0λt
（λ=Nt/Nt-1 →Nt ＝Nt-1λ）
行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
增长率不变的连续增长模型
在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构
数学模型：
dN/dt＝rN（微分式）
[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,
B、D、I、E、b、d 分别代表出生个体数、死亡个 体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率]
Nt＝N0ert（积分式）
行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
种群几何增长模型
几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线
种群的指数增长模型
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线
密度制约种群增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
密度制约的不连续增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
不连续增长模型
模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。 λ＝1―B（Nt―Neq）
数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）] Nt
行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。
模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r'= r(1-N/K)。
数学模型： dN/dt＝r ‘N= r N (1-N/K) （微分式）
Nt=K/（1+ea-rt ） （积分式）
模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上， dN/dt最大，在拐点前， dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2) ，③转折期(N＝K／2) ，④减速期(N→K) ，⑤饱和期(N＝K)
逻辑斯缔方程的意义
逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础；
它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；
模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
逻辑斯谛增长模型
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
逻辑斯谛增长方程积分式
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
A 开始期
B 加速期
C 转折期
D 减速期
E 饱和期
非洲水牛（Syncerus caffer）的“S”型增长曲线
§3 种群调节
种群数量受天气的强烈影响－－气候学派
捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派
种内成员的异质性－－自动调节学说
社群的等级和领域性－－行为调节学说
激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说
遗传多态－－遗传调节学说
种群调节的新理论
气候学派
种群参数受天气条件强烈影响；
种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；
强调种群数量的变动，否认稳定性。
生物学派
种间因素
平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。
Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
食物因素
Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点：
自动调节学派强调种群调节的内源性因素。
种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。
种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。
行为调节学说
温•爱德华（Wyune-Edwards）学说
社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。
种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。
内分泌调节学说
克里斯琴（Christian）学说
社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶
生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生率下降
促性激素减少 →性激素减少/ 生殖细胞成熟减少 →出生率下降
遗传调节学说
奇蒂（Chitty）学说
基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。
基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。
种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。
种群调节的新理论
种群调节与种群限制
密度制约与生活周期
多衡点
第三章 种群及其基本特征 参考文献
周立志, 宋榆钧. 长春花背蟾蜍春夏季种群生态初步研究.动物学杂志, 1997,32(6):26-31.
周立志, 宋榆钧. 三种鹭雏鸟生命表的研究. 淮北煤师院学报, 1999,(4):50-54.
高中信等编著. 动物生态学实验与实习方法. 哈尔滨:东北林业大淡出版社,65-215.
唐为. 警惕外来生物入侵. 环境与生活,2000,(8):16-17.
徐承远,张文驹,卢宝荣,陈家宽 .生物入侵机制研究进展. 生物多样性,2000,(4)
杜占文. 生物入侵. 国外科技动态,2001,(1)
向言词,彭少麟,周厚诚,方炜.生物入侵及其影响. 生态科学,2001,(4)
外来物种入侵. 大自然探索.2000,(7)
钱翌. 生态入侵的危害及防范对策. 新疆农业大学学报,2001,(4)
Soares,A.M.V.M.,D.J.Baird,PCalow. Interclonal variation in the performance of Daphnia magna Straus in chronic bioassays.Environmental Toxicology and Chemistry,1992, 11:1477-1483.
第三章 思考题--名词解释题1
1. 种群（population） √
2. 单体生物与构件生物（unitary organism and modular organism）
3. 最大出生率与实际出生率（maximum natality and realized nataity） √
4. 生态寿命 （ecological longevity）
5. 年龄锥体（年龄金字塔）（age pyramid） √
6. 动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life table） √
7. 内分布型（internal distribution pattern）
第三章 思考题--名词解释题2
8. 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（static life table; time-specific life table; vertical life table）Δ
9. 内禀增长率（innate rate of increase）
10. 生态入侵（ecological invasion） √
11. 环境容纳量（environmental capacity）
12. 入侵种（invasion species）*
第三章 思考题—问答题1
1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？√
2.种群数数统计的常用方法有哪些？
3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？
4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）
5.何谓年龄锥体？列出其基本类型. 研究年龄锥体和生命表有何意义？ √
6.什么是生命表？有哪几种类型？
7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？
第三章 思考题—问答题2
8.对于一个生命表：①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。
9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？
10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义.√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义，由此说明r、K对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。
11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“S”?
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
第二节 种群的遗传与进化
§1 遗传变异
§2 物种进化
§3 物种形成
§4 种群进化对策
§1 遗传变异
基因库和基因频率
变异和遗传多样性
基因库和基因频率
基因和等位基因
基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。
遗传型和表现型
个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。
基因组和基因库
一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。
种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。
基因频率和哈温定律
基因频率: 种群中某一基因出现的频率
哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。
多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。
基因型频率和基因频率计算
基因型频率
N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2
A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N
n1/N+n2/N+n3/N=100%
2N配子
基因频率：
A1:p= (2n1+n2)/2N
A2: q=(n2+2n3)/2N
P+q=1
X=p2, y=2pq, z=q2
基因组
自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。
基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。
一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
基因组学
1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。
这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。
但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。
基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。
变异和遗传多样性
变异（variation）和遗传漂变（genetic drift）
变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。
基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。
遗传多样性
遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。
检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。
§2 物种进化
进化动力
自然选择类型
种群对自然选择压力反应的时空变化
进化动力
进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。
两种进化动力的作用：
中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。
筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。
平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。
自然选择类型
作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：
稳定选择
定向选择
分裂选择
种群对自然选择压力时空变化的反应
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。
渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。
工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。
§3 物种形成
物种形成的步骤
物种形成的方式
物种形成的步骤
地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤：
①地理隔离；
②独立进化；
③生殖隔离机制的建立。
物种形成的方式
物种形成的方式一般分为三类：
①异域性物种形成（allopatric speciation ）；
②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ；
③同域性物种形成（symptric speciation ） 。
物种形成的三类方式
地理隔离
独立进化
生殖隔离
§4 种群进化对策
生态对策
r-对策
K-对策
r- K连续体
r-选择和K-选择的特征比较
r-选择的优缺点
K-选择的优缺点
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较
R-、C-和S-选择的生活史模式
生态对策
生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。
繁殖对策
取食对策
避敌对策
扩散对策
r对策和K对策
r-对策
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。
r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。
K-对策
K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。
K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。
r-K连续体
r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
r-对策的优缺点
r-对策的优缺点：
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。
K-对策的优缺点
K-对策的优缺点：
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。
R-、C-和S-选择的生活史模式
R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。
C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。
S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较
S是稳定平衡点
X是绝灭点
第四章 种群的遗传与进化 参考文献
夏铭. 遗传多样性研究进展. 生态学杂志, 1999 ,18(3 )∶59 –65.
谢明. 遗传变异都是随机的吗? 生物学杂志,1995,(4):7-10.
吴晣. 基因组学 ,生物信息学及其对科学和社会的影响. 世界科技研究与发展,21(5):9-14.
黄百渠,曾庆华,尹东.遗传多样性研究中的分子生物学方法.东北师大学报自然科学版,1996(3):90-92.
第四章 种群的遗传与进化 思考题
名词解释
1. 遗传漂变（genetic drift）
2. 适合度(fitness)
3. 渐变群（cline）
4. 工业黑化现象（industrial melanism）
5. 生态对策（bionomic strategy）
6. r-选择 （r-selection） √
7. K-选择（K-selection） √
8. r－K连续体（r－K continuum）√
9. 基因组和基因库
问答
1. R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？ √
2. 物种进行的方式有哪几种?
3.简述遗传变异的生态学意义。
4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
第三节 种内、种间关系
§1 求偶与婚配
动物的求偶行为及性选择
动物的求偶行为
性选择理论
婚配体制
植物的性选择
动物的求偶行为
求偶行为的复杂性
求偶行为的生态学意义
雌性动物的择偶标准
求偶行为的复杂性
①鸣叫、鸣啭、发声；
②体色显示，发光；
③释放分泌物；
④身体接触；
⑤舞蹈和婚飞；
⑥求偶喂食；
⑦象征性营巢；
⑧装饰求偶场；
⑨公共竞技场求偶等。
求偶行为的生态学意义
①吸引异性；
②防止与异种个体杂交；
③激发对方的性欲望；
④选择最为理想的配偶。
雌性动物的择偶标准
①选择性功能正常者作配偶；
②选择具有优质基因的异性；
③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；
④选择有遗传互补性的异性作配偶。
性选择理论
Darwin的理论
性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。
Fisher的理论
建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。
Trivers的理论
在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
婚配体制
婚配体制的形式
多配制
一雄多雌：海狗科(Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（Jacana spinosa）
单配制:天鹅（Cygnus）
决定婚配体制的环境因素
主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
§2 领域行为
领域性（territoriality）:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
领域的特征与意义：
领域的主要特征有三点：
①领域是一个固定的区域，且大小可调整；
②领域受积极保护；
③领域的使用是排他性的。
领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
§3 集群行为
集群的意义
对被捕食者的好处：
不容易被捕食者发现；
提高警觉性；
稀释效应；
集体防御；
迷惑捕食者；
避免使自己成为牺牲品。
对捕食者的好处：
通过信息交流更快地找到食物；
提高猎食成功率；
便于捕捉较大的猎物；
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
§4 社会等级
社会等级（social hierarchy）: 一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：
独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。
单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。
循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
§5 合作行为和利他行为
合作（cooperation）行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。
亚洲黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的协同织巢活动
缟獴（Mungos mungo）和犀鹃（Crotophaga sulcirostris）的生殖合作
利他（altruism）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。
普通吸血蝠（Desmodus otundus）的反哺行为
白额蜂虎（Merops bullockoides）在生殖季节充当帮手
§6 通讯
视觉通讯
萤火虫（Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。
听觉通讯
蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。
化学通讯
昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。
接触通讯
鸟类和兽类的理毛。
电通讯
电鳗等鱼类通过放电进行通讯。
§7 竞争
竞争的性质
种内竞争
种间竞争
自然种群的竞争和生态位分化
竞争的性质
竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific competition ），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ intraspecific competition ）。
资源竞争的二种作用方式：
相互干扰性竞争
资源利用性竞争
似然竞争
竞争的特征：
不对称性；
对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。
他感作用
他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生。
他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
种内竞争
同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。
自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3／2斜率，称Yoda –3/2自疏法则（ Yoda –3/2 law）。
种间竞争
当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。
种间竞争的例子：
原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。
硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。
入侵杂草。
种间竞争的模型
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
植物竞争模型
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K
Lotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)
当两种共存时:
dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1
dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2
dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
两个物种平衡时的条件
dN1/dt=0 N1＝K1 - α12 N2
N1 = 0 , N2 = K1 /α12
N1 = K1 , N2 = 0
dN2/dt=0 N2＝K2 – α21 N1
N2 = 0 , N1 = K2 /α21
N2 = K2 , N1 = 0
两物种种群的平衡线
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
N1取胜,N2被排挤掉
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
不稳定共存
K1 > K2 /α21,K2> K1/α12
N1继续增长,N2也继续增长
N2和N1出现不稳定的平衡点
稳定的共存
K1 < K2 /α21,K2< K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长
N2和N1被出现稳定的平衡点
竞争的结局
种内竞争强度
种间竞争强度
竞争结局
植物的竞争模型
输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数
输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数
植物竞争中四种可能的结果
a N1取胜；b N2取胜；c 稳定平衡；d 不稳定平衡
生态位
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
多维生态位空间(multidimensioanl niche space)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensional hypervolume)生态位。
基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。
资源利用
两物种的资源利用曲线
生态位分化
竞争排斥(competitive exclusion)原理:高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。
生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。
生态位漂移(niche shift):资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。
性状替代(character displacement):竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。
生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
竞争释放（competion release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
似然竞争
一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。
|
