Lotka-Voterra捕食者-猎物模型
 猎物在没有捕食者条件下按指数增长
 dN/dt=r1N    N- 猎物种群密度，t-时间， r1-猎物的种群增长率。
 捕食者在没有猎物条件下按指数减少
 dP/dt=-r2P    P-捕食者的种群密度， t-时间，r2-捕食者的种群增长率。
 当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε ，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ，即捕食效率常数。
 猎物的种群增长方程： dN/dt=r1N －εPN     ．．．（1）
 捕食者的种群增长方程： dP/dt=-r2P ＋θNP ．．．（2）

Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为
捕食者的功能反应和数量反应
 功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由Solomon提出，Holling提出三类功能反应，即I型功能反应、II型功能反应、III功能反应。
 数量反应：随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。
食草作用
 食草动物对植物的危害    植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。
 植物的补偿作用    植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。
 植物的防卫反应    食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。
 植物和食草动物的协同进化   在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。
 植物一与食草动物种群的相互动态   

§9  寄生
 寄生（parasitism）: 一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。
 社会性寄生物（social parasites）:不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。
 寄主－寄生物协同进化    寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。
§11  共生
 互利共生（mutualism）: 不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。
 互利共生的类型：
 仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鯱鱼
 包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌
 有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物
 动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫
 高等植物与真菌的互利共生，菌根
 生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类
第五章  种内、种间关系  参考文献
第五章  种内、种间关系  思考题1
 名词解释
 性状替换（character displacement）* 
 适应辐射（adaptive radiation）*
 竞争替代（competitive displacement）*
 领域（territory）与领域行为(territorial behavior)
 社会行为(social behavior)
 利他行为（altruism） √
 他感作用（allelopathy） 
 基础生态位与实际生态位（fundamental niche and realized niche）√
 生态位与生态价（生态幅）（niche and ecological valence）  
 竞争排斥原理（competitive exclusion principle）
 协同进化（coevolution）√ 
 植物的防御反应（plant defense）√
 互利共生(mutualism)
第五章  种内、种间关系  思考题2
 问答题
 从植物和植食动物的关系入手，阐述协同进化原理。
 根据生态位理论，阐述竞争排斥原理。
 写出Lotka-Volterra 的种间竞争模型（数学形式），说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。
 写出Lotka-Volterra 的捕食模型（数学形式），并说明其中变量和参数所代表的意义。√
 阐述下列命题：①捕食者与猎物的协同进化（捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；②寄生物和宿主的相互适应；③在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位的分化。
 简述两种间相互作用的类型（种间相互作用的实质是什么？两种间相互作用的类型有哪些？探讨寄生、共生形成的机制。）√
 动物的通讯方式有哪些？*
 简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。*
 食物因子的生态作用？动物食性分化及其生态学意义？*
 动物集群的生态学意义？*
 简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。*
 动物的扩散和迁移有何生物学意义？人类哪些活动会对其产生影响？*
第四章   群落生态学
 第一节  生物群落的组成与结构
 第二节  生物群落的动态
 第三节  生物群落的分类与排序
第一节  生物群落的组成与结构
 §1  生物群落的基本概念
 §2  群落结构
 §3  影响群落结构的因素

§1  生物群落的基本概念
 生物群落的定义
 群落的基本特征
 群落的性质

生物群落的定义
 群落（community）:  特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。

群落的基本特征
群落的性质
 机体论学派(organismic school)
    群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。
 个体论学派(individualistic school)
    群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。
§2  群落结构
 群落的生物结构
 群落的物理结构
 群落的时间结构

群落的生物结构
 种类组成的性质分析
 种类组成的数量特征
 种的多样性
 种间关联
种类组成的性质分析
 优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructive species）。
 亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
 偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。
种类组成的数量特征
 单个数量指标
 综合数量指标
单个数量指标
 多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。
 密度：单位面积或单位空间内的个体数。
 相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。
 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
 盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）
 基盖度：植物基部的覆盖面积。
 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。
 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
 频度：某个物种在调查范围内出现的频率。
 高度 和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。
 重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。
 体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。
综合数量指标
 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。
 重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。
 综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。

种的多样性
 物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。
 物种丰富度(species richness): 指一群落或生境中物种数目的多寡。
 物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。
 物种多样性的测度
  丰富度指数
  多样性指数
 物种多样性类型
 物种多样性梯度
 决定多样性梯度的因素
物种多样测度—丰富度指数
 Gleason指数

 Margalef指数
物种多样测度—多样性指数
 辛普生多样性指数(Simpson’s diversity index)

物种多样测度--物种均匀性指数
 均匀度
假设的森林群落的物种多样性--群落A
假设的森林群落的物种多样性--群落B
物种均匀度--物种等级-多度曲线
物种多样性类型
 α 多样性 ：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。 
 β 多样性 ： 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。
 γ 多样性  ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。

物种多样性梯度
 多样性随纬度的变化
 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。
 多样性随海拔高度的变化

 在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低
决定多样性梯度的因素
 进化时间学说
 生态时间学说
 空间异质性学说
 气候稳定学说
 竞争学说
 捕食学说
 生产力学说

种间关联
    V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2
群落的物理结构
 群落的结构单元
 群落的垂直结构
 群落的水平结构
 群落的交错区与边缘效应
群落的结构单元
 生活型
 层片
植物的生活型
 生活型（life form）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。
 植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统）：
 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。
 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。
 地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。
 隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
 一年生植物：以种子越冬。
植物的生长型
 生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。
 陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：
 树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。
 藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。
 灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。
 附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。
 草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。
 藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。
层片
 层片的概念
 是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。
 分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。
  层片的层的区别
  层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。
群落的垂直结构
 植物群落的分层现象
 陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。
  动物群落的分层现象
  陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
  水生群落的分层现象
  与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。
群落的水平结构
 植被的镶嵌性的主要决定因素：
 气候影响：微气候、径流
 土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点
 植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点
 动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞

群落的时间格局
 昼夜相
 与环境因子的昼夜节律有关
  季节相
  与环境因子的季节节律有关
  年际间变化
 
 
群落交错区与边缘效应
 群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。
 边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。
 边缘效应产生的原因：
 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；
 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
 边缘效应原理的实践意义：
 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。
 人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。
§3  影响群落结构的因素
 生物因素
 干扰
 空间异质性
 岛屿化
 物种丰富度的简单模型
生物因素－竞争
 竞争对群落结构的影响
 资源利用 →  生态位重叠  →  竞争 →  生态位分化 →  性状替代、特化  →  共存
 竞争 →排斥   
 同资源种团（集团）(guild):  生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。
生物因素－捕食
 捕食对群落结构的影响
 泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
 特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。
 关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:
    生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
关键种和冗余种
 关键种理论的意义：
 对食物网理论有重要意义
 概念的含义上
 在实践中的意义
 作用方式上
 关键种和优势种的区别：

 冗余种（species redundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。
干扰
 干扰的意义

 中度干扰假说（T.W.Connell）:
    中等程度的干扰水平能维持高多样性。
 干扰理论与生态管理
    干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。
空间异质性

岛屿化
 岛屿的物种数与面积关系：
 S＝cAz     S－种数，A-面积，z 、c为常数
  岛屿上物种数预测：MacArthur  的平衡说
  岛屿群落的进化
  岛屿的物种进化较大陆快；
  远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；
  岛屿群落可能是物种未饱和的群落。
  岛屿生态与自然保护区
  对自然保护区的设计有一定的指导意义
岛屿上物种数预测
不同类型岛屿的物种数
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度模型对影响群落因素的讨论
 竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b), 以及生态位重叠的程度（c）。
 捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和  ，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（ c ）。
 岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（ a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（ d ）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（ d ）。
第六章  参考文献
第六章  思考题– 名词解释
 群落（community）
 边缘效应（edge effect）
 群落交错区（ecotone）
 优势种与建群种（dominant species and constructive species）
 香农－威纳指数（Shannon-Weiner index）
 物种丰富度和均匀度（species richness and evenness）
 镶嵌群落（mosaic community）
 关键种（keystone species）
 同资源种团（guild）
第六章  思考题– 问答题
 群落的基本特征有哪些？（简要说明群落的基本结构与特征）
 简述关于群落性质的两种对立的观点。
 决定群落物种多样性梯度的因素有哪些？
 何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？
 何为同资源种团(guilds),它在生态学研究中有何重要意义？
 分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。
 试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。
 不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落？
 说明生物群落的垂直结构和水平结构。
 结合“生活型”和“生长型”两个概念，谈谈生物的趋同适应和趋异适应。
第四章   群落生态学
 第一节  生物群落的组成与结构
 第二节  生物群落的动态
 第三节  生物群落的分类与排序
第二节  生物群落的动态
 §1  群落演替的基本概念
 §2  演替的类型
 §3  顶极群落
 §4  影响生物群落演替的因素
 §5  演替的机制

 经典的演替模式
§1  群落演替的基本概念
 群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。
 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。
 先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
 演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。
§2  演替的类型
 按照演替发生的时间进程，可以分为：
 世纪演替
 长期演替
 快速演替
 按演替发生的起始条件，可以分为：
 原生演替
 次生演替
 按基质性质，可以分为：
 水生演替
 旱生演替
群落演替的实例—从湖泊演替为森林
  一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：
 裸底阶段
 沉水植物阶段
 浮叶根生阶段
 挺水植物和沼泽植物阶段
 森林群落阶段
群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
 美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）
 裸露沙丘
 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）
 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)
 松柏林
 黑栎林
 栎－山核桃林
 山毛榉－槭树林

群落演替的实例—从裸岩演替到森林
 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
 地衣阶段
 苔藓阶段
 草本植物阶段
 灌木阶段
 森林阶段
群落演替的实例—橡果上的异养演替
 橡树果提供了生物群落演替的基质
 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；
 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；
 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；
 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。

§3  顶极群落
 顶极群落的特征
 演替顶极学说
顶极群落的能量学特征
 群落能量学
 总生产量／群落呼吸(B/R)
 总生产量／生物量(P/ B)
 单位能流维持的生物量(B/E)
 群落净生产量
 食物链
顶极群落的结构和生活史特征
 群落结构
 有机质总量
 无机营养
 物种多样性
 生化多样性
 层次和空间异质性
 生活史
 生态位特化
 生物大小
 生活周期
顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
 物质循环
 无机物质循环
 生物与环境的物质交换
 腐屑在营养物再生中的作用
 内稳定性
 内部共生
 营养保持
 抗干扰能力
 熵
 信息
演替顶极学说
 单元顶极学说(F.E.Clements,1916)

 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)

 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)
单元顶极学说(F.E.Clements,1916)
 在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。

多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)
 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。
顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)
 自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
§4  影响群落演替的因素
 非生物因素
 生物因素
 人为因素

非生物因素
 气候因素：气候顶极
 土壤因素：土壤顶极
 地形地貌因素：地形顶极
 火烧:火烧顶极
 洪涝

生物因素
 群落内物种的生命活动
 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
 种内和种间的关系：动物顶极
人为因素
 逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
 偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。

§5  演替的机制
 经典的演替观
 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
 个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：
 促进模型(facilitation model)
 抑制模型(inhibition model)
 忍受模型(tolerance model)
 演替机制总结
促进模型(facilitation model)
    物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
抑制模型(inhibition model)
    先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）

忍受模型(tolerance model)
    介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
演替机制
第七章  参考文献
 Burke,A. 确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献.AMBIO-人类环境杂志，2001，30（1）：29－36 .
第七章  思考题
 名词解释
 顶极群落（climax community）
 群落演替（community succession）
 演替系列（sere）
 次生演替（secondary succession）
 气候顶极（climatic climax）
 先锋种（pioneer species）和先锋群落（ pioneer community ）
  问答题
 群落演替的分类及其主要类型的特点。
 试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。
 简述群落演替中物种取代机制。
 群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？
第四章   群落生态学
 第一节  生物群落的组成与结构
 第二节  生物群落的动态
 第三节  生物群落的分类与排序
第三节  生物群落的分类与排序
 §1  生物群落的分类
 中国的植物群落分类
 法瑞学派的群落分类
 美国的群落分类
 群落的数量分类
中国的植物群落分类
 中国植物群落分类原则    以群落本身的综合特征作为分类依据
 中国植物分类系统单位    分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。
   
中国的植物群落分类系统

植被型组：如草地
        植被型：如温带草原
            （植被亚型）：如典型草原
                 群系组：如根茎禾草草原
                      群系：如羊草草原
                          （亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原
                              群丛组：如羊草＋大针茅草原
                                  群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原
                                       亚群丛
植被分类单位
 植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。
 群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。
 群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。

植被分类单位
 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。
 植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。
 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分
 亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。
 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。
 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。
法瑞学派的群落分类
 植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。
 群丛门
 群丛纲
 群丛目
 群丛属
 群丛
 亚群丛
 群丛变型
 亚群丛变型
 群丛相
美国的群落分类
 双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。

群落的数量分类－目标
 用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。
 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植被间断的环境原因。
 以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。
 用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，它本身可能反映出种间相互作用的规律。
 用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境梯度，反映不同环境之间的组合关系。
 以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。
群落的数量分类－方法
 多元分析技术的一般特点
 不需要随机取样，不涉及显著性检验。
 多元分析方法是施于原始数据集合的一套处理规则，从而揭示属性之间、实体之间以及属性和实体之间的复杂关系。方法本身不依赖于对实体和属性具体内容的解释，因些可用于多学科。
 多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可以是样方、样地、林分或群落等。
 相似系数
 距离系数
 相关系数
 信息系数

N个样方p个物种数
距离系数
 绝对值距离
D＝| xA－ xB| ＋| yA － yB|
Djk＝∑ | xj－ xk|
 欧氏距离平方
D 2＝ ( xA－ xB) 2 ＋( yA － yB )2
D jk2＝ ∑ (xj－ xk ) 2
 Bray-Curtis距离 
B(jk)= ∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|
                       
聚类分析
 分类样方（Q分析）
 计算实体间的相似矩阵C6
 找出最相似的两个样方进行一次合并
 重算（6－1）× （6－1）的相似距阵
 重复合并过程直到全部样方并成一组
样方间的6×6欧氏距离距阵
   1       2         3         4          5          6
   0   3.317  4.472   4.359   3.742   2.449
            0     5.195       6      6.403       3
                       0      1.732    3.742   2.449
                                    0      2.236       3
                                                0      3.742    
                                                             0
第一次合并后的5×5欧氏距离距阵
   1       2         3’         5          6        
   0   3.317  4.416   3.742    2.449
            0     5.598   6.403       3
                       0      2.989    2.725
                                   0       3.742
                                                0
群落排序的概念
 排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。
 排序的原理
 排序的类型

排序类型
 直接梯度分析(direct gradiant analysis)：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序(direct ordination) ，或梯度分析(gradiant analysis)；
 间接梯度分析(indirect  gradiant analysis)：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序(indirect ordination )，又称组成分析(compositional analysis)

间接梯度分析
 极点排序法
 主分量分析法
排序的原理
 通过降维，使原来 要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。
 按属性排序实体称正分析（normal analysis）,或叫Ｑ分析（Q analysis）。
 按实体去排序属性的叫逆分析（ inverse analysis）或叫Ｒ分析（ R  analysis）。

6个林分7个树种的多度数据
 相异似数
B(jk)=
∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|

          
间接梯度分析－极点排序法
 极点排序法（Polar ordination）(PO法)（Bray-Curtis方法）（BC法）
1. 计算相似和相异似数矩阵
间接梯度分析－极点排序法
间接梯度分析－极点排序法
2 . 第一排序轴X的选择
间接梯度分析－极点排序法
3. 第二排序轴Y的选择

间接梯度分析－极点排序法
4. 排序的图形表示
间接梯度分析－主成份量分析（PCA法）
 主成份量分析（principal components analysis）
 将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（１－３个）主成份量，然后将各个实体在一个2－3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。
直接梯度分析
 Whittaker 的梯度分析原理：
 用与坡向垂直设置的样带，将坡向从深谷到南坡分为5级，将样带中的树种分四等，计算样带的湿度指标，然后在高度对湿度的二维空间中排序。
 （右图为示意图）
第八章  参考文献
 阳含熙，卢泽愚．植物生态学的数量方法．北京：科学出版社，1981．
 徐克学．生物数学．北京：科学出版社，1999．
 李春喜，王文林等.  生物统计学．北京：科学出版社，1998．

第八章  思考题
 1.什么是直接梯度分析和间接梯度分析（direct gradient analysis and indirect gradient analysis） ？
 2. 为什么要进行群落分类？
 3. 群落分类和排序有何异同？
第五章  生态系统生态学
 第一节 生态系统的一般特征
 第二节 生态系统的能量流动
 第三节 生态系统的物质循环
 第四节 自然生态系统
第一节  生态系统的一般特征
 §1  生态系统的概念
 §2  生态系统的组成成分
 §3  生态系统的结构   
 §4  生态系统的功能
 §5  生态系统的稳定性
 §6  生态系统的服务功能
§1  生态系统的基本概念
 生态系统（ecosystem）的定义:
 由英国植物生态学家A.G.Tansley(1935)提出
 指在一定的空间内，生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位，这个生态学功能单位称生态系统。
 生态系统的特点:
 生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于经典生态学研究的最高层次；
 生态系统具有自我调节能力；
 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能；
 生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此，营养级的数目通常不超过5－6个；
 生态系统是一个动态系统，要经历一系列发育阶段。
§2  生态系统的组成成分
 无机物
 有机化合物
 气候因素
 ②生产者
  (producer)
 ③消费者
  (consumer)
 ④分解者
    (还原者)
(decomposer)
§3  生态系统的结构
 空间结构
 时间结构
 营养结构
 食物链(C.Elton,1927)
 食物网
 食物链和食物网概念的意义
 生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后”
食物链
 食物链（food chain）和营养级（trophic level）：食物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级，指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。
 食物链的类型：根据食物链的起点不同，可将其分成两大类:
 牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食食物链，以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。
 腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。
食物网
 食物网 (food web)：生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构，此即食物网。

食物链和食物网概念的意义
 食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。
 生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。
 食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。
 生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
§4  生态系统的功能
 能量流动：生产者   →  消费者  →  分解者，单向 (在第十章详述)
 物质循环：生物 ← →环境，双向(在第十一章详述)
 信息传递：包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息等，构成信息网。
生态系统的信息传递
 生态系统的信息特征
 生态系统信息流动的过程和环节
 信息化的生态系统
 生态系统的信息处理系统
§5  生态系统的稳定性
 生态系统的稳定性（stability）(生态平衡):生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态，表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定，当受到外来干扰时，平衡将受到破坏，但只要这种干扰没有超过一定限度，生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。
    生态系统稳定性包括了两个方面的含义 :一方面是系统保持现行状态的能力 ,即抗干扰的能力（抵抗力resistance）;另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向 ,即受扰后的恢复能力（恢复力resilience）。
 生态系统稳定性机制：生态系统具有自我调节的能力，维持自身的稳定性，自然生态系统可以看成是一个控制论系统，因此，负反馈（negative feedback）调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。

生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右））
§6  生态系统的服务功能
 生态系统服务(ecosystem service)：由自然系统的生境、物种、生物学状态、性质和生态过程所生产的物质及其所维持的良好生活环境对人类的服务性能称生态系统服务。
 生态系统服务的主要内涵：
 生物生产
 生物多样性的维护
 传粉、传播种子
 生物防治
 环境净化
 土壤形成及其改良
 减缓干旱和洪涝灾害
 调节气候
 休闲、娱乐
 文化、艺术素养－－生态美的感受
第一节  参考文献
 刘增文，李雅素。生态系统稳定性研究的历史与现状。生态学杂志，1997，16（2）：58－61。
 孙刚 ,盛连喜 ,周道玮 ,生态系统服务及其保护策略 ,应用生态学报 ,1999，10（3）。
 欧阳志云，王如松，赵景柱。生态系统服务功能及其生态经济价值评价。应用生态学报，1999，10（5）：635－640。
 辛琨，肖笃宁。生态系统服务功能研究简述。中国人口•资源与环境， 2000，10（3）：20－22。
 蔡晓明。生态系统生态学。北京：科学出版社，2000，39－55。
第一节  思考题－－名词解释
 生态系统（ecosystem）√
 食物链（food chain）
 食物网（food web）√
 碎屑食物链（detrital food chain）
 捕食食物链（grazing food chain）
 营养级（ trophic level ）√
 寄生食物链（parasitic chain）
 营养物种（tropic species）*
 生态危机
 生态赤字
第一节  思考题－－问答题

 从负反馈机制入手，谈谈生态系统的自我调节功能。
 试就生态系统中反馈机制的形成和意义谈谈你的看法。
 √举例说明什么是食物链，有哪些类型？各类型有何异同？
 生态系统具有自我调节能力，其结构越复杂，物种数目越多，自我调节的能力就越强。
 √简述生态系统的基本结构和功能。
 什么生态系统的服务功能，包括哪些内容？
 为什么说一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件？
 简述食物链和食物网理论的意义。
 简述生态系统的三大功能群。
 谈谈你对生态平衡的看法？
课堂讨论题
 根据生态系统的有关原理，说明为什么西部大开发环境保要先行.
第五章  生态系统生态学
 第一节 生态系统的一般特征
 第二节 生态系统的能量流动
 第三节 生态系统的物质循环
 第四节 自然生态系统
第二节  生态系统的能量流动
 §1 生态系统的生物生产
 §2 生态系统中的分解
 §3 生态系统的能流过程
 §4 生态系统能流分析
§1 生态系统的生物生产
 生物生产的基本概念
 生物生产
 生物量与生产量
 初级生产
 总初级生产与净初级生产
 影响初级生产的因素
 初级生产量的测定方法
 次级生产
 次级生产的基本特点
 次级生产量的测定方法

 生物生产
 生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。
 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。
 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production），或第二性生产。
 生物量和生产量
 生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量(standing crop)。
            现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g•m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J •m-2  )。
 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
 生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。
生产量和现存量关系示意图
总初级生产与净初级生产
 初级生产过程可用下列方程式概述：
                                   光能
    6CO2＋6H2O                          C6H12O6 ＋ 6O2
                                  叶绿素
 总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J • m -2 • a-1 或 gDW • m -2 • a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：
    GP＝NP+R  ；  NP＝GP－R
影响初级生产的因素
初级生产量的测定方法
 产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。
 氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量
 二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。
 pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。
 叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
 放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。
黑白瓶法
次级生产的基本特点
次级生产过程模型
次级生产量的测定方法
 按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P
    P=C-Fu-R，  Fu-尿粪量
 根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P
    P＝ Pg ＋Pr
 根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计P
    P＝ △B＋ E
   

§2  生态系统中的分解
 资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。
 资源分解的意义：
 理论意义：
 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；
 维持大气中二氧化碳的浓度；
 稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；
 改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；
 实践意义：
 粪便处理
 污水处理
澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
 澳洲大陆距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M. H. Wallace(1978) 指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”
 据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。
§3 生态系统的能流过程
 生态系统能量流动规律
 生态系统中能流途径
 能量流动的生态效率
生态系统能量流动规律
 生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：
 第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。
 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。
 生态系统中能流特点（规律）：
 能流在生态系统中是变化着的；
 能流是单向流；
 能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；
 能量在流动过程中，质量逐渐提高。
生态系统中能量流动的途径
 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。
 能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。
 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。
 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。

生态锥体(Charles Elton,1927)
 生态锥体（ecological pyramid）:  能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
生态锥体
 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。
 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。
 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。
能量流动的生态效率
 生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。
 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动物摄取的食物。
 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。
 消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。CE＝ In＋1／Pn， In＋1为n＋1营养级的摄取量， Pn为n营养级的净生产量。
 林德曼效率(Lindeman efficiency) :  指n与n＋1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In•  Pn／An •  In＋1／Pn
能流分析
 研究生态系统能流的途径
 生态系统层次上能流研究的原理
 生态系统能流分析的内容
 生态系统层次上能流研究的步骤
 生态系统能流分析的方法
 能流分析的实例
研究生态系统能流的途径
 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。
生态系统层次上能流研究的原理
 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。

生态系统层次上能流研究的步骤
 ⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
 ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
 ⑶  确定有机体的营养级归属，进而确定：
– ①各营养级的生物量，
– ②各营养级能量或食物的摄入率，
– ③同化率，
– ④呼吸率，
– ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
 ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。

湖泊能流分析的内容
 水生生态系统的生物生产
 初级生产
 次级生产
 水生生态系统的能量收支
 水生生态系统的能量格局
 营养关系
 生态锥体
 生态效率
 水生生态系统的能流过程

生态系统能流分析的方法
 直接观察法
 肠胃法
 血清技术
 同位素示踪分析法
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
 元素、核素、同位素、稳定同位素
 许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和12C和  13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C ，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的C3和C4的相对浓度。
稳定同位素浓度的计算公式
 稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（±）的千分之一（±‰）。偏离值的计算公式为： δx=  [ (R样品/ R标准)-1] ×103
      δ = ±
    x = 较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的‰
    R样品＝样品中稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N
    R标准＝标准的稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N
• 用作C、N、S标准的参照物是大气氮的15N: 14N比；PeeDee 石灰岩中的13C: 12C比，Canyon Diablo 陨石中的 34S:32S比。
 如果δx  ＝0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果  δx= － x ‰，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果δx= ＋ x ‰，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。   
肋螺不同食物中的稳定同位素比率
肋螺体内稳定同位素的空间变化
北美东部土著人骨骼中的13C浓度变化
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析－－波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－营养动态学说
 营养动态学说是生态系统能量流动研究的基础
 R.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用Λn表示各营养级的能量含量，浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量 Λ1 ，浮游动物取食浮游植物中的能量，为初级消费者，其能量含量为Λ2，其余 Λ3、 Λ4 依次类推。并定义λn 为从Λn-1 到Λn 正的能量流动速率，λn’  为从Λn到Λn+1负的能量流动速率；Rn为各营养级呼吸速率。因此，某一营养级Λn的能量含量变化速率可表达为：d Λn /dt= λn+ λn’
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
     λn 为从Λn-1到Λn的能量贡献速率，λn'为从Λn到Λn-1的能量损耗率
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
    能量单位：cal • cm-2 • a –1 。
    呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝总初级生产量111.0，能量守恒
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统能量金字塔
森林生态系统的能流
课堂讨论题：试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。
 原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。
 生态工程设计：能量多层分级利用
第二节 参考文献
 祖元刚。能量生态学引论。长春：吉林科学技术出版社，1990。
 蔡晓明。生态系统生态学。北京：科学出版社，2000，39－55。

第二节  思考题
 名词解释：
 同化效率
 生态效率
 林德曼效率
 生物量金字塔、数量金字塔和能量金字塔
 生态金字塔
 问答题
 简述生态系统的基本结构和功能。
 简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能。
 简述次级生产力的测定方法。
 在常见的三种金字塔中，生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形，但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形。试解释其中的原因。
 试比较三类生态金字塔的优缺点。
预习内容
 第五章  第三节  生态系统的物质循环
    阅读：
 《普通生态学》第五章  生态系统  第六节  生态系统中的物质循环
 《生态系统生态学》第九章  生态系统的物质循环
第五章  生态系统生态学
 第一节 生态系统的一般特征
 第二节 生态系统的能量流动
 第三节 生态系统的物质循环
 第四节 自然生态系统
第三节  生态系统的物质循环
 §1  生物地化循环的概念
 §2  水循环
 §3  气体型循环
 §4  沉积型循环
 §5  有毒物质的迁移和转化
 §6  放射性核素循环
 §7  生物地化循环与人体健康
§1  生物地化循环的概念
 生物地化循环
 生物地化循环的特点
 生物地化循环的类型
生物地化循环(biogeochemical cycle)
 矿物元素在生态系统之间的输入和输出，它们在大气圈、水圈、岩圈之间以及生物间的流动和交换称生物地(球)化(学)循环，即物质循环(cycling of material) 。

生物地化循环的特点
 ①物质循环不同于能量流动，后者在生态系统中的运动是循环的；
 ②生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，可分为贮存库和交换库。前者的特点是库容量大，元素在库中滞留的时间长，流动速率小，多属于非生物成分；交换库则容量较小，元素滞留的时间短，流速较大。物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量称流通率。
 ③生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状态。
 ④元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩和生物放大现象。
生物积累、生物浓缩和生物放大
 生物积累(bioaccumlation):  指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，体内来自环境的元素或难分解的化合物的浓缩系数不断增加的现象。
 生物浓缩(bioconcentration):  指生态系统中同一营养级上许多生物种群或者生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称生物富集。
 生物放大(biomagnification):  指生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级的提高而逐步增大的现象。生物放大的结果使食物链上高营养级生物体中该类物质的浓度显著超过环境中的浓度。
生物地化循环的类型
 水循环
 气体型循环
 沉积型循环
§2  水循环(aquatic cycle)
 水循环的意义：
 水是所有营养物质的介质；
 水对物质是很好的溶剂；
 水是地质变化的动因之一。
 水循环的途径 
 人类活动对水循环的影响：
 空气污染和降水；
 改变地面，增加径流；
 过度利用地下水；
 水的再分布。
水循环示意图
§3 气体型循环(gaseous cycle)
 氧循环
 碳循环
 氮循环

氧循环(oxygen cycle)
碳循环(carbon cycle)
氮循环(nitrogen cycle)
§4  沉积型循环(sedimentary cycle)
 磷循环
 硫循环
磷循环（phosphorus cycle）
沉积型循环
硫循环（sulfur cycle）
§5  有毒物质的迁移和转化
 有毒物质的类型
 有毒物质的迁移和转化
 有毒物质循环的典型代表----汞循环
有毒物质的类型
 有毒物质(toxic substance)又称污染物(pollutant)，按化学性质分两类。无机有毒物质主要指重金属、氟化物、和氰化物；有机有毒物质主要有酚类、有机氯药等。
 按污染物的作用分一次污染物和二次污染物。前者由污染源直接排入环境的，其物理和化学性状未发生变化的污染物，又称原发性污染物；后者是由前者转化而成，排入环境中的一次性污染物在外界因素作用下发生变化，或与环境中其它物质发生反应形成新的物理化学性状的污染物，又称继发性污染物。
有毒物质的迁移和转化
 迁移(transport)是重要的物理过程,包括分散、混合、稀释和沉降等；
 转化(transformation)主要是通过氧化、还原、分解和组合等作用，会发生物理的化学的和生物化学的变化。

汞循环(mercury cycle)
§6  放射性核素循环
 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。
 放射性核素通过核试验或核作用物进入大气层，然后，通过降水、尘埃和其他物质以原原子状态回到地球上。
 人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。
 放射性物质由食物进入人体，随血液循环遍布全身，有的放射物质在体内可存留14年之久。
§7  生物地化循环与人体健康
 地方病：自然界由于环境条件的不同，地表元素发生迁移，常造成一些元素在地表分布的不均。这种生物地化循环时常导致某些生态系统中生命元素含量的异常，或不足，或过剩，从而造成植物、动物乃至人类的疾病。这种疾病常呈区域性，故称“地方病”。
 微量元素循环：地方病大多数与微量元素有关。
 碘的循环与分布特点：碘由陆地随水进入海洋，由海洋逸出进入大气，再通过降水进入陆地，形成一个大循环。在生物中，通过海洋、陆地两个食物链保持碘的生态平衡。山区少于平原，平原少于沿海，沿海少于海洋。
 微量元素与人体健康：
 碘缺乏：缺碘症：甲状腺肿大，智力低下，影响胎儿发育等。
 硒缺乏：引起克山病、大骨节病，也被认为是引起癌症的主要因素。
课堂讨论题—
第三节  参考文献
 孙儒泳. 《动物生态学原理》(第三版). 北京师范大学出版社,2001.
 蔡晓明编著. 《生态系统生态学》.   科学出版社,2000.
 尚玉昌,蔡晓明编. 《普通生态学》.   北京大学出版社,1992.

第三节  思考题
 何谓生物地化循环？有哪些主要特点？
 概述生态系统中碳循环的主要过程和特点，并对“温室效应” 的形成机制作一说明。
 用图解和叙述的方式介绍一种沉积型物质循环。
 什么是一次污染物、二次污染物？
 说明放射性核素在生态系统中的迁移特点。
 什么是“地方病”，列举一种地方病，并说明与生物地化循环的关系。
 以碳、氮为例，说明生物地球化学循环的基本过程及特点。

预习内容
 第三节  自然生态系统
阅读：
 《普通生态学》第四章  地球上的主要群落类型及其分布
 《环境生态学》第六章  生物圈主要生态系统及自然资源保护 

第五章  生态系统生态学
 第一节 生态系统的一般特征
 第二节 生态系统的能量流动
 第三节 生态系统的物质循环
 第四节 自然生态系统
第四节  自然生态系统
 §1  生态系统格局
 §2  森林生态系统
 §3  草原生态系统
 §4  荒漠和苔原生态系统
 §5  湿地生态系统
 §6  水域生态系统
§1 自然生态系统格局
 生态系统的类型及分布
 陆地生态系统的分布规律

生态系统类型及分布
世界地图
陆地生态系统的分布规律
 纬度地带性
 经度地带性
 垂直地带性
纬度地带性
 由于太阳高度角及其季节变化因纬度而不同，太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异，从赤道向两极温度递减。
 由于热量沿纬度变化，出现群落和生态系统类型的有规律更替，如从赤道向北极依次出现热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、北方针叶林与苔原。
经度地带性
 在北美和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因而导致群落和生态系统经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原至干旱的荒漠。
 与纬度地带性表现的自然规律不同，经度地带性是局部大陆的自然地理现象。
垂直高度地带性
 海拔高度每升高100米，气温下降0.4-0.6℃，降水最初随高度增加而增加，超过一定高度增加而降低。
 由于海拔高度的变化，常引起群落和生态系统有规律的更替。
 表现垂直带谱：山地季雨林、山地常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山矮曲林、高山草原与高山草甸、高山永久冻土带 。
§2  森林生态系统
 森林生态系统的分布规律
 森林生态系统的主要特征
 森林生态系统的功能
 我国的森林资源现状
森林生态系统分布规律
森林生态系统的主要特征
 生物种类多、结构复杂；
 系统稳定性高；
 物质循环的封闭程度高；
 生产效力高。

森林生态系统的功能
 具有综合的环境效益；
 调节气候；
 涵养水源，保持水土；
 作为生物遗传资源库。
我国的森林资源现状
 我国森林生态系统的主要问题
 森林生态系统比例小，地理分布不均匀；
 森林生态系统生物群落结构发生变化，系统自身调节能力下降；
 恢复和重建速度慢。
 森林生态系统破坏的生态危害：
 促进沙漠化的过程；
 对大气化学产生影响；
 引起气候变化、增加自然灾害发生的频率。
 我国森林生态系统恢复和重建对策：
 加快森林生态战略工程的建设，增大比例、改变格局；
 积极推广农林复合生态系统的建设；
 尽快建立南方用材林基地；
 加强科学管理，发挥现有森林综合效益潜力。
中国生态区划分
§3  草原生态系统
 草原生态系统的类型和特点
 草原生态环境现状
 草原生态环境恶化的原因
 恢复和保护对策

草原生态系统的类型和特点
 草原生态系统的类型
                       降水减少                     降水增加                           
     荒漠草原                     典型草原                      原草甸草原
                      辐射量增加                 辐射量减少
 草原生态系统的特点
 草原生态系统中生产者的主体是禾本科、豆科和菊科等草本植物，优势植物以丛生禾本科为主。
 垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。
 气候（温度）对草原植物有明显的影响。
 草原生态系统中的初能消费者有适于奔跑的大型草食动物、穴居的啮齿动物以及小型的昆虫等；食肉动物有狼、狐、鼬、猛禽等。
 初级生产量在所有的陆地生态系统中居中等或中等偏下水平。
草原生态环境现状
 20世纪60年代以来，草原生态系统普遍出现草原退化现象。20世纪70年代中期，全国退化草原面积占草原总面积的15％， 20世纪70年代中期，增加到30％以上。全国草原退化面积以1000－2000万亩的速度扩展。
 草原退化的主要特征：
 群落优势种和结构发生改变；
 生产力低下，产草量下降；
 草原土壤生态条件发生巨变，出现沙化(sandification)和风暴;
 固定沙丘复活、流沙在掩埋草场；
 鼠害现象严重；
 动植物资源遭破坏，生物多样性下降。
草原生态环境恶化的原因
 超载过牧;
 不适宜的农垦；
 人类对资源的掠夺性开采。

草原生态系统恢复和保护对策
 实行科学管理；
 发展人工草场；
 建立牧业生产新体系。

§4  荒漠和苔原生态系统
 荒漠和苔原生态系统的分布
 荒漠生态系统类型与特征
 荒漠化及荒漠化防治
 苔原生态系统的特征
荒漠生态系统类型与特征
 荒漠生态系统类型：
 荒漠生态系统(desert ecosystem):是地球上最为干旱的地区，其气候干燥，蒸发强烈。由超旱生的小乔木、灌木和半灌木占优势的生物群落与其周围环境所组成的综合体。有石质、砾质和沙质之分。习惯上称石质、砾质的荒漠为戈壁(gobi),或戈壁沙漠(gobi desert)；沙质荒漠为沙漠(sandy desert)。
 荒漠生态系统的特征：
 生态环境严酷；
 荒漠生物群落极为稀少，植被丰富度极低；
 植物群落以超旱生小乔木和半木本植物为优势物种；
 生态系统生物物种极度贫乏，种群密度稀少，生态系统脆弱；

荒漠化及荒漠化防治
 荒漠化（desertification）:是指在干旱、半干旱地区和一些半湿润地区，生态环境遭到破坏，植被稀少或缺少，土地生产力有明显的衰退或丧失，呈现荒漠或类似荒漠景观的变化过程。我国的荒漠化土地占国土面积的8％。
 荒漠化的主要危害：
 对土地资源的损害；
 造成作物死亡；
 毁坏各种建设工程；
 损害水利、河道的正常效益；
 对通讯和输电线路的危害；
 引起沙尘暴。
 荒漠化防治对策：加强领导；重视保护濒临荒漠化的生产性款地；加强综合整治工作；因地制宜进行治理。
苔原生态系统的特征
 苔原生态系统(tundra ecosystem)是由极地平原和高山苔原的生物群落与其生存的环境所组合成的综合体，主要特征是低温、生物种类贫乏、生长期短、降水量少。
 我国的苔原为山地苔原，存在于温带东部的长白山和西部的阿尔泰山高山带。
§5  水域生态系统
 水域生态系统的特点：
 水域生态系统的环境特点
 水域生态系统的营养结构特点
 水域生态系统的功能特点
 水域生态系统的类型：
 淡水生态系统
 海洋生态系统
 水域生态系统的恢复和保护对策：
 减少污水排放量
 实行综合保护措施，提高系统自身的抵抗力；
 正确认识水生生物群落特征，合理利用生物资源。
§6  湿地生态系统
 湿地生态系统的概念
 湿地及其保护
 中国湿地
 安徽湿地
湿地生态系统的概念
 湿地生态系统(wetland ecosystem):  是指地表过湿或常年积水，生长着湿地植物的地区。湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有独特的结构和功能。
 湿地生态系统的功能：天然的基因库；潜在资源；净化功能；气候和水文调节等功能。
湿地及其保护
 湿地定义：湿地指不问其天然或人工、永久或暂时的沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带，常带有静止或流动、咸水或淡水，半碱水或碱水水体，包括低潮时水深不过6  m的滨岸海域。
 湿地保护
 1971年全球政府间的湿地保护公约《关于特别作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》（简称《湿地公约》）诞生;
 到1999年已有96个国家加入《湿地公约》。
 我国于1992年正式加入。
 我国目前已建立各类保护区152处，有7个自然保护区被列为国际重要湿地。
中国湿地
 近海及海岸湿地
 河流湿地
 湖泊湿地
 沼泽和沼泽化草甸湿地
 库塘
安徽湿地
 全省湿地面积2918804hm2 ,占全省国土面积21%
 现有升金湖、扬子鳄、安庆沿江、贵池十八索、当涂石臼湖、颖上八里河、霍邱东西湖、五河沱湖、铜陵淡水豚等近10处自然保护区。
讨论题
 从生态系统物质循环和能流的角度，阐述如何治理巢湖和淮河等污染水生生态系统。

第四节  参考文献
第四节  思考题
 解释名词：
 荒漠化
 湿地
 问答题：
 简述森林、湿地的生态功能。
 草原生态系统有何特点，如何恢复退化草原？

第六章  大尺度生态学和微观生态学
 §1  大尺度生态学
 §2  微观生态学

大尺度生态学
  景观生态学
  地理生态学
  全球生态学
   “3S”技术及其在大尺度生态学研究中的应用

景观生态学
 景观和景观生态学
 景观生态学的一般概念和理论
 尺度及其有关的概念
 格局与过程
 空间异质性和斑块性
 种－面积关系和岛屿生物地理学理论
 斑块－廊道－基底模式
 边缘效应
 景观的分形几何学
 Meta-种群理论
 景观连接度、渗透理论和中性模型
 等级理论
 斑块动态理论
景观和景观生态学
 景观(Landscape) : 由若干生态系统组成的异质区域(heterogeneous area), 这些生态系统构成景观中明显的斑块(patches), 这些斑块称景观要素(landscape elements)。
 景观生态学(Landscape ecology)： 研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。其研究对象和内容可概括为3个方面，即景观结构、景观功能和景观动态。

景观生态学的一般概念和理论
尺度及其有关的概念
 尺度(scale):一般指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。
 粒度(grain)和幅度(extent)：尺度往往以粒度和幅度来表达。
 空间粒度指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度指某一现象或某一干扰事件发生的频率。
 幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续多久则确定其时间幅度。
 尺度和比例尺：大尺度指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辩率；小尺度指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辩率。
格局与过程
 格局：往往指空间格局，即斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。
 过程：过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及到的生态过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕物和捕食者的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环等。
空间异质性和斑块性
 空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。
 空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和。
 空间异质性表现对尺度的依懒性。

不同尺度上的森林格局-中国森林分布
不同尺度上的森林格局-安徽森林分布
不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布
种－面积关系和岛屿生物地理学理论
 景观中斑块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。
 物种丰富度＝f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基底特征、斑块隔离程度)
 一般来说，斑块数量的增加常伴随着物种的增加。
 岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，对斑块动态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为：
      dS/dt=I-E, S为物种数，t为时间，I迁居速率（是种源与斑块间距离D的函数），E绝灭速率（是斑块面积A的函数）
斑块－廊道－基底模式
 美国生态家R.Forman和法国生态学家M.Godron (1986) 认为，组成景观的结构单元不外有三种：斑块、廊道和基底。斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分，具体包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。廊道指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构，如农田间的防风林、河流、道路、峡谷和输电线等。基底指景观中分布最广、连续性最大的背景结构，常见的有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等等。斑块、廊道、基底的划分是相对，与观察的尺度相联系，实际划分是十分困难的。
 近年来，斑块、廊道、基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐形成了现代景观生态学的一个重要方面。 R.Forman（1995）称之为斑块－廊道－基底模式。
边缘效应
 边缘效应指斑块边缘部分由于受外围影响而表现与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件、物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。
 有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在斑块的中心部分，称内部种；而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在斑块边缘部分，则称为边缘种。
 斑块的结构特征对系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要的影响。
 斑块的形状多种多样，其特点可用长宽比、周界－面积比等来描述。如：
      S＝P／2(A)－2 , S斑块形状，P斑块周界，A斑块面积。
景观的分形几何学(fractal geometry)
Meta-种群理论
 Meta-种群（异质种群）(联种群)(metapopulation) :美国生态学家R.Levins(1970)采用了metapopulation一词，并定义为“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言之，它是由空间上相互隔离，但又有功能联系的二个或二个以上的亚种种组成的种群斑块系统。
 Meta-种群理论的两个基本要点：亚种群频繁地从生境斑块中消失（斑块水平的局部性灭绝）；亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流（斑块间和区域性定居过程），从而使Meta-种群在景观水平上表现复合稳定性。
 Meta-种群动态模型（斑块动态模型）：
          dP/dt=Mp(1-P)-eP
          其中，P-被某一物种个体占据的斑块比例，t-时间，m-与所研究物种的定居能力有关的常数，e-与所研究物种的灭绝速率有关的常数。
Meta-种群理论的意义
 集合种群理论的意义：生境片断化之后，形成隔离的生境斑块，种群个体在不同的斑块之间扩散，个体在亚种群之间的迁移影响持久和稳定。在保护生物学上具十分重要的意义。
景观连接度、渗透理论和中性模型
 景观连接(landscape connectivity):是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度，它包括结构连接度和功能连接度。前者指在空间上直接表现出的连续性，可通过卫片、航片、或视学器官观察来确定；后者是以所研究的对象或过程的特征尺度来确定。
 渗透理论(percolation theory):当媒介的密度达到一临界值时，渗透物突然能够从媒介一端达到另一端。在生态学中，有许多临界阈值现象，如植被覆盖度达到多少时流动沙丘得以固定？生境面积占整个景观面积多少时，某一物种才能幸免于生境破碎化作用而长期生存？
 中性模型(neutral model):指不包含任何具体生态学过程或机理，只产生数学或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。渗透理论基于简单的随机过程，并有显、而且可预测的阈限特征，因此是非常理想的景观中性模型。

等级理论
 等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次，一般来说，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现现大尺度、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程常表现出小尺度、高频率、快速度的特征。
 许多复杂系统包括景观系统可视为等级结构，可将繁杂的相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构。如不同类型植被分布的温度和湿度范围，食物链关系、景观中不同类型的斑块连界。
 研究复杂系统时一般到少需要同时考虑3个相邻的层次，即核心层次、其上一层次和下一层次。
斑块动态理论
 J.Wu和Loucks（1995）：在总结前人研究工作范式，要点包括：生态系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统；生态系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映；格局－过程－尺度观点，即过程产生格局，格局作用于过程，而二者又依赖于尺度；非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡态和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；兼容机制和复合稳定性，兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程被整合到较大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”往往是斑块复合体的特征，因而称之为“复合稳定性”。
 等级斑块动态范式最突出的特点就是空间斑块性和等级理论的有机结合，以及格局、过程和尺度的辩证统一。
地理生态学
 地理生态学(geographic ecology): 主要是研究大尺度的生物多样性和分布格局，如岛屿生物地理学、物种多样性的纬度格局以及大尺度的区域性或历史过程对生物多样性的影响。
 面积、隔离和物种丰富： 在岛屿和陆地生境斑块中，物种丰富度随面积增加而增加，随隔离程度增大而降低。
 岛屿生物地理学的平衡模型：岛屿物种丰富度在物种的迁入和灭绝之间达到动态平衡。
 物种丰富度的纬度梯度：物种丰富度通常由中、高纬度向赤道增加的趋势。
 历史和区域性因素对物种丰富度的影响：长期历史和区域性过程对生物区和生态系统有显著的影响。   

岛屿生物地理学的平衡模型
中国干旱地区小哺乳动物物种数随纬度的变化
 全球生态学
 全球生态学
 大气层和温室效应
 厄尔利诺现象
 人类活动和全球氮循环
 土地覆盖和土地利用变化
 人类对大气成份的影响
 臭氧层变化
全球生态学
 全球生态学（global ecology）是研究全球尺度上的过程和现象，包括大尺度的气候系统、人类活动引起的全球变化。
 全球变化（global change）: 由于人类活动直接或间接造成的，出现在全球范围内，异乎寻常的人类环境变化就是全球环境变化，简称全球变化。全球变化的主要现象有温室气体浓度的增加；全球氮循环的变化；臭氧层变化；全球气温升高；海平面上升；土地覆盖变化；生态系统及生物多样性的变化。

大气层和温室效应
大气层的温室气体(NOx、CO2 、 CH4等)如同温室的玻璃，将较多的辐射能截留在地球表层而致温度上升，这种现象称温室效应。
厄尔利诺现象
厄尔利诺现象后果
人类活动和全球氮循环
 1909年，Haber用元素合成了氨，在Bosch主导下，到1913年，这一发明以惊人的迅速商业化，从而使得氨的大规模生产成为可能，19世纪50年代后期氮肥施用的迅速推广，到19世纪80年代后期，世界范围内的氮肥使用量增加到近80百万吨（Mt），到90年代后期，已经达到85Mt以上。 90年代中期，世界耕作土地所获得约170Mt 。
 人类对全球氮循环的改变将： 减小相关植物和真菌的多样性，改变植物和共生菌之间的互利共生关系，威胁整个生态系统的健康和稳定；引起水体富营养化，改变环境条件，对生物多样性构成威胁；污染环境，危害人的健康。
土地覆盖和土地利用变化
 人类活动主要是农业和城市化使地球上1／3－1／2的无冰土地发生了变化
 湿地破坏
 森林砍伐
 河流改道
 全球土地利用格局的改变对生物多样性构成严重的威胁。
人类对大气成份的影响
 人类燃料化石燃料增加了大气层的CO2浓度，大气层的CO2浓度的增加可能对全球气候以及从种群到景观水平的生态系统结构和过程产生影响。
 工业废气和化石燃料的燃烧产生氮氧化物、硫氧化物，可形成酸雨，对生态系统造成危害。
臭氧层破坏
 “3S”技术在大尺度生态学研究中的应用
 全球定位系统(global positioning system,GPS)
 遥感(remote sensing,RS)
 地理信息系统(geographic information system,GIS)
全球定位系统(global positioning system,GPS)
遥感及其功能
 遥感(remote sensing)指不直接触目标而收集信息，主要是和处理目标发射和反射的电磁波。遥感器可以从双目望远镜、照相机到安装在卫星上的传感器。
 遥感卫星通常佩有光电传感器，可以描述多个波段的电磁波，传感器将电磁辐射转变成电信号，接着由计算机转变为数字信号，用这些数字可以构建图像。
 卫星遥感已经产生了地球表面每平方米的细致图像，这些图像给生态学家，尤其是景观和地理生态学家们提供了极其有价值的信息。
 生态学家通过使用“绿色”作为指标，用遥感监测植被生物量。

地理信息系统
 地理信息系统（Geographical Information System,简称GIS）是一个用于对地理数据进行采集、管理、查询、计算、分析与可视表现的计算机技术系统。一般所指的GIS是大型应用软件系统。
 地理信息系统的基本功能：
 地图数字化和数据可视化
 数据查询
 空间分析
 基本图形运算
 缓冲区分析
 空间叠加
 网络分析
 栅格数据的空间分析
微观生态学
 分子生态学及其研究内容
 分子生态学的研究方法
第十三章  参考文献
 邱扬，张金屯，郑凤英。景观生态学的核心 :生态学系统的时空异质性。生态学杂志，2000，19（2）：42－49。
第六章  思考题
 名词解释：
 景观
 Meta-种群
 景观生态学
 全球生态学
 El Nino现象
 温室效应√

第七章  应用生态学
§1  环境污染及其监测
 环境污染
 环境监测和风险评价

 环境污染
 环境污染（environmental pollution）是指人类活动使环境要素或其状态发生了变化，从而使环境质量恶化，扰乱和破坏了生态系统的稳定性以及人类的正常生活条件的现象。常见的环境污染有：
 空气污染(air pollution)
 酸雨(acid rain)
 水污染(water pollution)
 土壤污染
空气污染(air pollution)
 空气污染是由人类活动直接或间接引起天然与合成有害物质向大气的排放。污染物直接排放到大气中称初级污染物，在太阳电磁辐射的影响下，在空气中由其他污染物制造出来，称次级污染物。主要的空气污染物有：二氧化硫、固体颗粒、二氧化氮、碳氢化合物、一氧化碳、臭氧、硫化氢、氟化物、一氧化氮、铅、汞。
 空气污染物对人及整个自然界有重要的影响。造成环境不舒适，腐蚀雕塑，破坏公共设施；防碍人类和其他生物的健康，同时改变气候以及土壤、湖泊和河流的化学性质。
酸雨(acid rain)
 酸雨( acid rain )和酸沉降(acid deposition):  酸雨（1972，英国化学家R. A. Smith提出）是指雨水中含有一定数量本性物质(硫酸、硝酸、盐酸等)的自然降水现象。大气中形成酸的物质以雨、雪、雹和雾等形式从空气中沉降下来，其pH值一般都小于5.6，这种现象称酸沉降。
 酸沉降对动物、植物以及森林有明显的损害；改变了土壤和湖泊的pH值，同时本酸化会导致有毒金属（汞和铝等）从土壤和沉积物中释放出来。
水污染(water pollution)
 水污染是指由于人类活动而排放的污染物进入水体，使水体及其底泥的物理、化学性质或生物化学性质发生了变化，从而防碍了对水体的利用，这种现象称水污染。
 水体污染物可分为生物体、可溶性化学物质、不溶性化学物质和热四类。
 水污染危害：
 有毒物对生物的直接毒害，不溶性固体降低水的质量；
 水中有害生物导致水传播疾病的流行；
 水中有机质引起水体的富营养化 ，引起水体生物耗氧（BOD）和化学耗氧量（COD）增加；
 水中有毒物质如重多属和多氯联苯等在食物链上的生物放大作用，使生物体的酶活性受影响；
 工业余热通过多种途径影响水生生物。
富营养化（eutrophication）
 富营养化是指在人类活动的影响下，生物所需的氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。水体出现富营养化情况下，浮游藻类大量繁殖，形成水华，因占优势的浮游藻类的颜色不同，水面出现各种颜色，这种现象在海洋中叫赤潮。
 多数学者认为氮和磷等营养物质浓度的升高是藻类大量繁殖的原因，由于磷通常是水生生物生长的限制性营养物，因此是引起水体富营养化的主要物质。
土壤污染

 环境监测和风险评价
 生态监测的内容及特点
 生态监测的原理和方法
 风险评价
生态监测的内容及特点
 环境监测(environmental monitoring): 研究和监测环境质量。其手段有化学、物理学、生物学、生态学、地球物理、地球化学等，因此其内容有化学监测、物理监测、生物监测、生态监测、地球物理化学监测等。
 生态监测(ecological monitoring):  利用生命系统各层次对自然或人为因素引起环境变化的反应来判定环境质量。
 生态监测的特点：
 能综合地反映环境质量状况；
 具有连续监测的功能；
 具有多功能；
 监测灵敏度高。

生态监测的原理和方法
 生态监测的原理
 生态监测的方法
生态监测的原理
 生物与环境之间相互依存、相互影响、协同进化。
 生物与环境相互补偿、协同发展是在自然界长期发展过程中形成的，生物的变化是某一区域内环境变化的一个组成部分，因此，生态学上个体、种群、群落和生态系统各组织层次的生物变化可以作为环境改变的指示和象征。

生态监测的方法
 个体和种群水平
 指示生物法（indicator organism）
 群落和生态系统水平
 污水生物系统法（saprobien system）
 PFU(聚氨酯泡沫塑料块)法(polyurethane foam unit)
 生物指数法（biotic index）
 生物测试（bioassay）
指示生物法
 指示生物法是指用指示生物来监测环境状况的一种方法。指示生物(indicator organism)是一些对环境中的某些物质，包括污染物的作用或环境条件的改变能较敏感和快速地产生明显反应的生物。通过其所作的反应可了解环境的现状和变化，起“预警”功能。
 指示生物的基本特征：
 对干扰作用反应敏感且健康；
 具有代表性；
 对干扰作用的反应个体间的差异小、重现性高；
 具有多功能。
 常用的指示生物：紫花苜蓿（SO2），地衣和苔藓（SO2、氟化物），菜豆、烟草 （O3）等。
污水生物系统法
 污水生物系统法是由Kolkwiz 和 Marsson  1909年提出，后经完善的一种用于河流污染、尤其是有机污染的一种监测方法。
 由于河流受污染后，在污染源下游的一段流程里会发生自净过程，即随着河水污染程度的逐渐减轻，生物的种类组成也随之发生变化，在不同的河段将出现不同的物种。
 根据生物种类组成将河流划分为多污带、α-污染带、β-污染带和寡污染带。各污染带都有各自的物理、化学和生物的特征 。
 亦可用群落中优势种群来划分污染带。
PFU法
 PFU法是用取氨酯泡沫塑料块采集水域中微生物和测定其群集速度来监测和评价环境质量状况的一种方法。1969年由美国弗吉尼亚工程学院和弗吉尼亚州立大学环境研究中心的Cairns 等人1969年创立的。国内自80年代起将这种方法用于污染水体的监测和评价。
 PFU法的原理是岛屿生物学原理，即原生动物集群过程实际上是集群速度随着种类上升而下降的过程，二者的交叉点就是种数的平衡点。达到平衡点的时间取决于环境条件。
 PFU法的优点：使监测水平提高到了群落层次，使监测更符合客观事实和真实环境；简便易行。
生物指数法
 生物指数法是指用数学公式反映生物群落结构变化，以评价环境质量。常用的有：
 生物指数（BI）＝2nA+nB, n为底栖大型无脊椎动物的种类数， A为敏感种类数，B为耐污染种类数。
 污染生物指数＝颤蚓类的个体数量／底栖动物个体数量＊100
 硅藻指数＝（2A＋B－2C）／（A＋B－C）＊100，A为不耐污染的种类数；B为对有机污染耐力强的种类数；C为在污染区内独有的种类数。
生物测试
 生物测试又称生物测定或生物检试，是利用生物受到污染物质的毒害所产生的生理机能等变化测试污染状况的方法。
 毒性试验
 急性毒性试验
 慢性毒性试验
 致突变检测
 微核技术：细胞分裂过程中染色体进行复制时，如果受到外界诱变因子作用，就会产生一些游离的染色体片断，形成包膜，变成大小不等的小球体，这就是微核。利用细胞减数分裂四分体时期出现的微核来指示环境污染的方法称微核技术。
生态风险评估
 生态风险评估是利用生态学、环境化学及毒理学的知识，定量地确定环境危害对人类的负效应的概率及其强度的过程。
 生态风险评价的步骤
生态风险评估的步骤
§2  生物资源的管理
 生物多样性及其保育
 生物资源管理
 人口管理

生物多样性及其保育

生物多样性
 生物多样性(biodiversity): 生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂生态系统。
 包括四个层次:
 遗传多样性（基因多样性）
 物种多样性
 生态系统多样性
 景观多样性

遗传多样性
 指种内基因的变化，包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异。
 其测度包括三个方面，即染色体多态性、蛋白质多态性和DNA多态性。
物种多样性
 指物种水平的多样性，即一个地区内物种的多样化，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。

生态系统多样性
 指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性。
 生态多样性指数可分为:
 α多性指数
 β多样性指数
 γ多样性指数

景观多样性
 指不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。

生物多样性的价值

生物多样性的现状

生物多样性丧失的原因
 引起生物多样性丧失的主要原因有：
 栖息地丧失和片断化；
 掠夺式的过度利用；
 环境污染；
 工业化的农业和林业；
 外来种的引入；
 全球气候变化。

生物多样性的保育对策

保护公约
 国际生物多样性保护公约：1992年6月在巴西首都里约热内卢召开了地球最高级会议，联合国环境与发展大会，通过了国际生物多样性公约，确立了生物多样性保护的重要地位，152个国家在公约上签字。5月22日世界生物多样性日。
 保育对策应该包括全球、国家、地区和地方的一系列不同层次。
 国际级对策保护全球受威胁生态系统，由IUCN  (International Union for Conservation of Nature)牵头。成功的措施是濒危野生动植物物种国际贸易公约（CITES）以及南极协议（Antarctic Treaty,1992）。
 国家级对策由政府组织安排和通过立法执行，如保护区的建立。
生物资源管理
 有益生物种群的产量
 有害生物的防治与管理
有益生物种群的产量
 最大持续产量原理：
    dN/dt = rN(K-N)K 
    当N＝K／2时， dN/dt 最大，
    d(K/2)/dt = rK/4
 Graham(1935)认为： 在渔业生产中，dN/dt可以看成是可供捕捞而不影响资源种群大小的“剩余生产”。要使种群维持最大的产量（MSY） ，就应该使资源种群保持在N ＝K／2的水平。此时,  MSY  ＝ rK/4。
 最大持续生产量在生产实践具有重要的意义
   

最大持续产量原理
最大持续生产量的生产实践意义
 假如一个未受人类利用的资源种群数量是稳定的，那么在按最大持续产量的策略进行捕猎前，首先要将种群的数量降低，降低以后才能使种群增长率提高，才能有持续产量；
 种群数量降低到每一水平，都有一个相应的持续产量，这个持续产量等于该数量水平（N）下的增加量dN/dt;
 每一个持续产量都有相应的两个种群数量能提供这个持续产量；
 只有在一个种群数量水平下，才能有最大持续产量，理论上讲，这个数量是N=K/2水平；
 按逻辑斯谛增长数学模型的原理，最大持续产量MYS=rK/4,而能提供最大持续产量的种群数量N MYS ＝K／2。 

有害生物的防治与管理
 有害生物(pest)：与人类竞争食物或遮蔽所、传播病原体、以人类为食或用不同的方法威胁人类健康、舒适或安宁的生物。
 防治的原理：防治有害生物的过程往往成为一个猎取“持续产量”的过程，因此，如果每年去除一个“最大待续产量”，那么既不能将危害动物种群消来掉，也不能把它的数量压到K／2的水平以下，所以，只有当每年的去除数量大于“最大持续产量”，才能使种群趋向灭亡。
 防治目标：降低有害生物到某一水平，在这个水平上进一步降低是无利可图的。
 防治类型：化学防治、生物防治、基因防治、物理防治、综合防治。
有害生物防治的利益和代价模型
人口管理
 人口增长模型
 人口控制对策和人口问题
人口增长模型
 马尔萨斯的人口理论
 Hale-Malthus增长典线
 人口预测
马尔萨斯的人口理论
 1824年，马尔萨斯认为，假如植物或动物不受营养不良、饥荒或疾病等自然力（环境阻力）的限制，它们则能充分地利用其生物潜能，而以不可想象的速度进行繁殖增长。
 而这一点上人类与植物或动物将无任何区别。人口将按几何级数方式增长，而生活资料的生产将按算术方式增长。
 因此，倘若人类不能自动限制其繁殖力的话，则将由外界以饥饿和战争来实现这种限制。
 生物学家同意该理论的前半部分。
Hale-Malthus增长曲线
 Hale 1677年就指出人口增加有呈几何增长的趋势
 Verhurst  1838年假设环境因素数量为一定时，种群在无限空间中世代连续的增长可成立一个方程式，dN/dt=rN（Malthusian eqation）, 那么，Nt=N0ert  ,增长典线呈“J”型，称Hale-Malthus增长典线。
人口预测
 人口加倍所需的时间
  Nt=N0ert → Nt／N0=ert ，
  Nt／N0＝2 → ert＝2 →t=ln2/r, 
 我国1949－1978年的人口增长率为19.5%, t≌35年，即我国解放后人口加倍的时间为35年。
 世界人口加倍的时间是34.7年，2010年世界人口将达到80亿。
人口控制对策和人口问题
 人口的控制对策：计划生育。由Nt=N0ert 可知，实行晚婚晚育，减少育龄妇女的生育次数。
 人口增长带来的问题
 人口和经济发展。由于粮食生产和人口分布不均匀，人口增长造成耕地、粮食等资源利用压力增加。
 人口的老龄化。人口中，60岁以上的人占10％，65岁以上人口占7％以上即为老龄型人口。
 我国控制人口增长中的两个重要问题：
 控制人口决策
 提高人口素质
§3 生态环境规划与管理
 可持续发展
 环境规划
 生态规划
 生态环境治理
可持续发展
 可持续发展(sustainable development)：既能满足当代的需求，又不对后代人满足其需求的能力构成危害的发展。
环境规划
 环境规划也称环境保护规划，强调规划区域内大气水体、噪声及固废等环境质量的监测、评价和调控管理。

生态规划
 生态规划的概念
 生态规划的原则
 生态规划的内容
 生态规划的步骤

生态规划的概念
 生态规划：强调运用生态系统整体优化观点，对规划区域内城乡生态系统的人工生态因子（如土地利用状况、产业布局状况、环境污染状况、人口密度和分布以及建筑、桥梁、道路、城市管线基础设施分布等）和自然生态因子（气候、水系、地形地貌、生物多样性、资源状况等）的动态变化过程和相互作用特征都应给予相当的重视，研究物质循环和能量流动的途径，进而提出资源合理开发利用，环境保护和生态建设的规划对策。其目的在于区域与城市生态系统的良性循环，保持人与自然、人与环境关系的持续共生，协调发展，追求社会的文明、经济的高效和生态环境的和谐。
生态规划的原则
 整体优化原则
 趋适开拓原则
 协调共生原则
 区域分异原则
 生态平衡原则
 高效和谐原则
 可待续发展原则
生态规划的内容
 生态要素的调查与评价
 环境容量和生态适宜度分析
 评价指标体系的建立及规划目标的研究
 生态功能区划与土地利用布局
 环境保护规划
 人口适宜容量规划
 产业结构与布局调整规划
 园林绿地系统规划
 资源利用与保护规划
 生态规划管理对策
生态规划的步骤－－国外生态规划的技术路线
 资源管理生态规划(F. Steiner,1960’s) :  ①确定规划目标 → ②资源数据清单和分析 →③区域适宜度分析 →④方案选择 →⑤规划方案实施 →⑥规划执行 →⑦方案评价  。
 McHarg生态规划法（I.L. McHarg ,1969）：①确定规划范围和规划目标 → ②广泛搜集规划区域的自然与人文资料（包括地理、地质、气候、土壤、野生动物、自然景观、土地利用、人口、交通、文化、人的价值观调查），并分别描绘在地图上 →③根据规划目标综合分析，提取在第二步所收集的资料 →④对各主要因素及各种资源开发（利用）方式进行适宜度分析，确定适应性等级 →⑤综合适应性图的建立  。

生态规划的步骤－－国内生态规划的技术路线
生态环境治理
 生态恢复(ecological restoration)
 生态工程(ecological engineering,ecoengineering)
生态恢复
 指使受损生态系统恢复合理的结构、高效的功能和协调的关系，恢复不等于复原。
 受损生态系统的恢复可遵循两个模式：
 当生态系统受损不超过负荷并是可逆的情况下，压力和干扰被移去，恢复可在自然过程中发生；
 另一种是生态系统的受损超过负荷，并发生不可逆变化，依靠自然过程已不能使系统恢复，必须依靠人的帮助。
生态工程
 马世骏（1984）认为，生态工程是应用生态系统中物种共生与物质循环再生原理、结构与功能协调原则，结合系统分析的最优化方法，设计的促进分层多级利用物质的生产工艺系统。
 生态工程是考虑生态系统自我设计特点，是有利于人为和自然两者的设计；
 环境工程是利用一系列科学原理去净化或防治环境污染。

第七章  参考文献
第七章  思考题
一、名词解释
1. 生物多样性
2. 生物资源的可持续利用
3. 生态危机
4. 生态赤字
第七章  思考题
二、问答题
1. 试述生态系统可持续发展的意义。
2.全球气候变化可能难世界农业带来哪些有利和不利的影响？
3.目前我国所面临的资源与环境问题主要包括哪些？试作一概括说明。√
4. 试述温室效应对陆地生态系统的影响。
5.何谓生物多样性，可在哪些个层次上加以研究，各有何特点？生物多样性的价值包括哪些方面？√
6.经济建设中有哪些生态学原理，试就其中2 个生态学原理说明其应用及意义。*